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Plant Reproduction: The fascinating tale of harmony between pollen and pistil proteins
Reproduction des plantes : L'histoire fascinante de l'harmonie entre les protéines du pollen et du pistil
Reproduction is an essential plant process that passes their genetic content to the next generation. Although plant reproduction appears simple, it involves a lot of signaling and communication between male and female reproductive parts. The model plant, Arabidopsis thaliana, has separate male and female reproductive organs in the same flower. The stamens, specifically the anthers, are the male parts of flowers that produce mature pollen which contain the male gametes or sperm cells. These anthers are held by the filament. The role of the anthers is to produce, store, and release pollens when they mature. The mature pollen are transported to the female reproductive organ (carpel or pistil) through various modes of pollination. The plant female reproductive organ is the pistil or carpel which consists of three components. The first is the stigma, which acts as a first point of contact for pollen, and has projections called stigmatic papillae. The second part is the style, through which pollen travel occurs upon germination, and the last part is the ovary with tiny ovules loaded with machinery and proteins required for plant reproduction. When mature compatible pollen lands on the stigma, germination occurs. This causes the pollen tube to form, which grows towards the female ovule, ultimately bringing the sperm cells to the egg. However, between pollen germination on the stigma and the mating of male sperm cells and female eggs, a complex dialogue between various pollen and pistil side proteins occurs. In A. thaliana, when the pollen lands on the stigma, proteins on the pollen’s side send signals to the stigma to create favourable conditions for pollen germination by providing hydration and reducing stigmatic Reactive Oxygen Species (ROS) levels. Members of the Catharanthus roseus Receptor-Like Kinase 1-like (CrRLK1L) gene family are among the crucial proteins involved in cell communication and signal transmission during the pollen and pistil interaction in Arabidopsis. Arabidopsis has 17 CrRLK1Ls, some of which play a role in pollen and pistil interaction during plant reproduction. Among CrRLK1Ls, two proteins, ANJEA (ANJ) and FERONIA (FER), are responsible for the formation of ROS in stigma papilla in collaboration with RALF33 (RAPID ALKALINIZATION FACTORs 33) protein in the absence of pollen. However, when the pollen lands on the stigma, a pollen protein, POLLEN COAT PROTEIN B (PCP-B), helps to shut down ROS production in collaboration with ANJ and FER by replacing RALF33, creating favourable pollen germination conditions. The travel of the pollen tubes through the reproductive tract to reach the egg cells involves more pollen-pistil communication by various proteins. Specifically, pollen RALF4/19 communicate with CrRLK1Ls to ensure proper pollen tube growth. Among these pollen CrRLK1Ls, BUDDHA’S PAPER SEAL 1 and 2 (BUPS1/2) 1 and ANXUR 1 and 2 (ANX1/2) prevent the pollen tube from bursting until it reaches the egg cell. Two other proteins, LURE1 and LURE2, accumulate in ovule synergid cells to attract pollen tubes. CrRLK1L members FER and ANJ, along with protein HERCULES RECEPTOR KINASE 1 (HERK1), are present in synergid cells, where they receive signals from the fertilizing pollen tube and prevent additional tubes from entering. In the fertilizing pollen tube, these CrRLK1Ls then stop pollen tube growth and, through communication with various RALFs (6, 7, 16, 36, 37), and rupture the pollen tube. Pollen tube bursting and sperm cell release is proposed to be facilitated by FER increasing ROS production. Finally, one sperm cell fuses with an egg to form the zygote, which later develops into an embryo, while another sperm cell fuses with the central cell to gives rise to the endosperm that nourishes the embryo. Although we have learned a lot from the Arabidopsis model, communication and signalling during plant reproduction are complex, and involve numerous, partially redundant, proteins. Much remains to be learned about the other characteristics of plant species that affect the pollen-pistil interaction during plant reproduction, including those that underpin pollen incompatibility. Current pollen-pistil interaction studies are uncovering the other proteins involved in these crucial processes. However, it is now clear that CrRLK1Ls and RALFs are essential in reproductive pollen and pistil communication. For details, the following article can be read:
 Figure 1. Various proteins involved in the pollen-pistil interaction in Arabidopsis plant. Image created using BioRender. La reproduction est un processus essentiel pour les plantes, qui transmet leur contenu génétique à la génération suivante. Bien que la reproduction des plantes semble simple, elle implique un grand nombre de signaux et de communications entre les organes reproducteurs mâles et femelles. La plante modèle, Arabidopsis thaliana, possède des organes reproducteurs mâles et femelles distincts dans la même fleur. Les étamines, et plus précisément les anthères, sont les parties mâles des fleurs qui produisent le pollen mature contenant les gamètes mâles ou spermatozoïdes. Ces anthères sont maintenues par le filament. Le rôle des anthères est de produire, de stocker et de libérer les pollens lorsqu'ils arrivent à maturité. Le pollen mature est transporté vers l'organe reproducteur femelle (carpelle ou pistil) par différents modes de pollinisation. L'organe reproducteur femelle de la plante est le pistil ou le carpelle, qui se compose de trois éléments. Le premier est le stigmate, qui sert de premier point de contact pour le pollen et présente des projections appelées papilles stigmatiques. La deuxième partie est le style, par lequel le pollen voyage lors de la germination, et la dernière partie est l'ovaire avec de minuscules ovules chargés de machines et de protéines nécessaires à la reproduction de la plante. Lorsque le pollen mature et compatible atterrit sur le stigmate, la germination se produit. Le tube pollinique se forme alors et se développe en direction de l'ovule femelle, amenant finalement les spermatozoïdes à l'ovule. Cependant, entre la germination du pollen sur le stigmate et l'accouplement des spermatozoïdes mâles et des ovules femelles, un dialogue complexe s'instaure entre diverses protéines latérales du pollen et du pistil. Chez A. thaliana, lorsque le pollen atterrit sur le stigmate, les protéines du côté du pollen envoient des signaux au stigmate pour créer des conditions favorables à la germination du pollen en assurant l'hydratation et en réduisant les niveaux d'espèces réactives de l'oxygène (ROS) du stigmate. Les membres de la famille de gènes Catharanthus roseus Receptor-Like Kinase 1-like (CrRLK1L) font partie des protéines cruciales impliquées dans la communication cellulaire et la transmission de signaux au cours de l'interaction entre le pollen et le pistil chez Arabidopsis. Arabidopsis possède 17 CrRLK1L, dont certaines jouent un rôle dans l'interaction entre le pollen et le pistil au cours de la reproduction de la plante. Parmi les CrRLK1L, deux protéines, ANJEA (ANJ) et FERONIA (FER), sont responsables de la formation de ROS dans la papille du stigmate en collaboration avec la protéine RALF33 (RAPID ALKALINIZATION FACTORs 33) en l'absence de pollen. Cependant, lorsque le pollen atterrit sur le stigmate, une protéine du pollen, POLLEN COAT PROTEIN B (PCP-B), aide à arrêter la production de ROS en collaboration avec ANJ et FER en remplaçant RALF33, créant ainsi des conditions favorables à la germination du pollen. Le voyage des tubes polliniques à travers l'appareil reproducteur pour atteindre les ovules implique davantage de communication entre le pollen et le pistil par le biais de diverses protéines. En particulier, les protéines RALF4/19 du pollen communiquent avec les CrRLK1L pour assurer une croissance correcte du tube pollinique. Parmi ces CrRLK1L polliniques, BUDDHA'S PAPER SEAL 1 et 2 (BUPS1/2) 1 et ANXUR 1 et 2 (ANX1/2) empêchent le tube pollinique d'éclater jusqu'à ce qu'il atteigne l'ovule. Deux autres protéines, LURE1 et LURE2, s'accumulent dans les cellules synergiques de l'ovule pour attirer les tubes polliniques. Les membres de CrRLK1L, FER et ANJ, ainsi que la protéine HERCULES RECEPTOR KINASE 1 (HERK1), sont présents dans les cellules synergiques, où ils reçoivent des signaux du tube pollinique fécondant et empêchent l'entrée d'autres tubes. Dans le tube pollinique fécondant, ces CrRLK1L arrêtent alors la croissance du tube pollinique et, par communication avec divers RALF (6, 7, 16, 36, 37), rompent le tube pollinique. L'éclatement du tube pollinique et la libération des spermatozoïdes seraient facilités par l'augmentation de la production de ROS par FER. Enfin, un spermatozoïde fusionne avec un ovule pour former le zygote, qui se développe ensuite en embryon, tandis qu'un autre spermatozoïde fusionne avec la cellule centrale pour donner naissance à l'endosperme qui nourrit l'embryon. Bien que le modèle d'Arabidopsis nous ait beaucoup appris, la communication et la signalisation au cours de la reproduction des plantes sont complexes et impliquent de nombreuses protéines, en partie redondantes. Il reste encore beaucoup à apprendre sur les autres caractéristiques des espèces végétales qui affectent l'interaction entre le pollen et le pistil pendant la reproduction des plantes, y compris celles qui sous-tendent l'incompatibilité du pollen. Les études actuelles sur l'interaction pollen-pistil permettent de découvrir les autres protéines impliquées dans ces processus cruciaux. Cependant, il est désormais clair que les CrRLK1L et les RALF sont essentielles à la communication entre le pollen et le pistil lors de la reproduction. Pour plus de détails, l'article suivant peut être lu : 1) Bordeleau, S. J., Canales Sanchez, L. E., & Goring, D. R. (2022). Finding new Arabidopsis receptor kinases that regulate compatible pollen-pistil interactions. Frontiers in plant science, 13, 1022684. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.1022684. 2) Kessler, S. A., Lindner, H., Jones, D. S., & Grossniklaus, U. (2015). Analyse fonctionnelle des kinases apparentées au récepteur CrRLK1L dans la réception du tube pollinique. EMBO reports, 16(1), 107-115. https://doi.org/10.15252/embr.201438801 3) Ogawa, S. T., & Kessler, S. A. (2023). Update on signaling pathways regulating polarized intercellular communication in Arabidopsis reproduction. Plant physiology, 193(3), 1732-1744. https://doi.org/10.1093/plphys/kiad414.
Figure 1. Diverses protéines impliquées dans l'interaction entre le pollen et le pistil chez Arabidopsis. Image créée à l'aide de BioRender. |
Nilesh Gawande Postdoctoral Fellow IIT Gandinagar |
