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Budding Ideas-Curious Transition

A Curious Transition from Mannans to Xylans: Hemicellulose Evolution in Vascular Plants

Une transition intrigante des mannans aux xylanes : l'évolution de l'hémicellulose chez les plantes vasculaires

The plant cell wall is a complex structure that plays many integral biological roles, including but not limited to, maintaining cell shape, providing structural support, and facilitating cell function. Likely the most ancestral polymer in the cell wall is cellulose, thought to be coopted by the earliest ancestors of extant plants through lateral gene transfer¹. With the evolution of higher plants, the polymers associated with cellulose became more complex and exhibited greater variation. In vascular plants, the addition of lignin to secondary cell walls (SCW) has often been attributed to tracheophyte success on land by providing rigidity and hydrophobicity, both of which are important characteristics for long distance water transport². In addition, hemicelluloses, complex mixed carbohydrate polymers, are also know to mediate interactions between lignin and cellulose³. One of the most interesting shifts observed in the evolutionary history of plants is the transition from mannan-rich to xylan-rich hemicelluloses in the SCW. Mannans are carbohydrates constructed from hexose sugars (mannose and glucose) and are often decorated with galactose and acetyl residues⁴. Mannans persist as the dominant hemicellulose until the emergence of angiosperms.

Xylan, the main hemicellulose in angiosperm SCWs, is characterized by a xylose backbone decorated with a variety of hexose and pentose sugars. Moreover, among angiosperms, monocots and dicots substitute xylan differently. The former decorates with glucuronic acid and arabinose, while the latter solely decorates with glucuronic acid. I often ponder, is this shift from mannans to xylans a simple case of metabolic optimization? Does a change from hexose to pentose sugars result in better carbon economics, or is it something else entirely? Estimations of carbon use are not apparent in the literature, but it is important to emphasize the switch to xylan biosynthesis is not a minor change. New biosynthetic genes were required, employing different substrates entirely alongside novel decorations which also require their own specialized enzymes⁵. It is important to note another major shift that occurred during the emergence of angiosperms is the delineation of tracheid morphology into distinct cell types, vessels and fibres, separating the function of water transport and structural reinforcement⁶. This structural variation raises questions about how chemical composition and structure relates to biological function. What may have been the selection pressure(s) driving this shift in hemicellulose metabolism and does it contribute, if at all, to the wide diversification we see in the angiosperms? Although xylans supplanted mannans in the SCW of angiosperms, a small portion of mannans remain. A recent study by Guevara-Rozo et al. (2026)⁷ knocked out mannan biosynthesis in poplar SCW and saw no adverse effects to growth and development. This is puzzling as when other carbohydrates in the SCW are perturbed, severe consequences are frequently witnessed, i.e. irregular xylem phenotype^8,9. This leads to questions regarding mannan’s functional role in the SCW and beyond. It is possible they have adopted new roles in angiosperms as we see mannandeficient Arabidopsis seeds extrude mucilage abnormally¹⁰ and observe negative synergistic effects to primary cell wall when xyloglucan and mannan biosynthesis is disrupted¹¹. Could it be that mannans persists as vestigial remnants of evolution? Given a few more epochs, would we see mannans disappear from the SCW completely or will mannans become more specialized over time?

Ultimately, the conditions that supported the emergence of xylans may never be completely understood, but we can speculate and consequently allow this to inform our experimental approaches. Understanding how the transition from mannans to xylans may have occurred could provide a more comprehensive understanding of carbohydrate biosynthesis in the cell wall and therefore the interactions that take place therein. This is important from a fundamental biological perspective, but could also have practical implications for cell wall deconstruction - one of the major limitations to utilizing lignocellulosic biomass derived from vascular plants¹².

References:

1.Nobles, D. R., & Brown, R. M. (2004). The pivotal role of cyanobacteria in the evolution of cellulose synthases and cellulose synthase-like proteins. Cellulose, 11(3), 437-448.

2.Weng, J. K., & Chapple, C. (2010). The origin and evolution of lignin biosynthesis. New Phytologist, 187(2), 273-285.

3.Busse‐Wicher, M., Gomes, T. C., Tryfona, T., Nikolovski, N., Stott, K., Grantham, N. J., ... & Dupree, P. (2014). The pattern of xylan acetylation suggests xylan may interact with cellulose microfibrils as a twofold helical screw in the secondary plant cell wall of Arabidopsis thaliana. The Plant Journal, 79(3), 492-506.

4.Voiniciuc, C. (2022). Modern mannan: a hemicellulose's journey. New Phytologist, 234(4), 11751184.

5.Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., & Xiong, G. (2013). Hemicellulose biosynthesis. Planta, 238(4), 627-642.

6.Bailey, I. W. (1953). Evolution of the tracheary tissue of land plants. American Journal of Botany, 4-8.

7.Guevara‐Rozo, S., de Vries, L., Yoshimi, Y., Eli, E., Dupree, P., & Mansfield, S. D. (2026). Unraveling mannan biosynthesis in poplar and spruce: functional characterization of Cellulose Synthase‐Like family A (CSLA) genes. New Phytologist, 249(1), 282-298.

8.Turner, S. R., & Somerville, C. R. (1997). Collapsed xylem phenotype of Arabidopsis identifies mutants deficient in cellulose deposition in the secondary cell wall. The plant cell, 9(5), 689-701. 9.Hao, Z., & Mohnen, D. (2014). A review of xylan and lignin biosynthesis: foundation for studying Arabidopsis irregular xylem mutants with pleiotropic phenotypes. Critical reviews in biochemistry and molecular biology, 49(3), 212-241.

10.Yu, L., Shi, D., Li, J., Kong, Y., Yu, Y., Chai, G., ... & Zhou, G. (2014). CELLULOSE SYNTHASE-LIKE A2, a glucomannan synthase, is involved in maintaining adherent mucilage structure in Arabidopsis seed. Plant physiology, 164(4), 1842-1856.

11.Yu, L., Yoshimi, Y., Cresswell, R., Wightman, R., Lyczakowski, J. J., Wilson, L. F., ... & Dupree, P. (2022). Eudicot primary cell wall glucomannan is related in synthesis, structure, and function to xyloglucan. The Plant Cell, 34(11), 4600-4622.

12.Mansfield, S. D., Kang, K. Y., & Chapple, C. (2012). Designed for deconstruction–poplar trees altered in cell wall lignification improve the efficacy of bioethanol production. New Phytologist, 194(1), 91-101.

La paroi cellulaire végétale est une structure complexe qui joue de nombreux rôles biologiques essentiels, notamment le maintien de la forme cellulaire, le soutien structurel et la facilitation du fonctionnement cellulaire. Le polymère sans doute le plus ancestral de la paroi cellulaire est la cellulose, que l’on pense avoir été récupérée par les premiers ancêtres des plantes actuelles par le biais d’un transfert génétique latéral¹. Au fur et à mesure de l’évolution des plantes supérieures, les polymères associés à la cellulose sont devenus plus complexes et ont présenté une plus grande variabilité. Chez les plantes vasculaires, l’ajout de lignine aux parois cellulaires secondaires (PCS) a souvent été attribué au succès des trachéophytes sur terre, car elle leur confère rigidité et hydrophobicité, deux caractéristiques importantes pour le transport de l’eau sur de longues distances². De plus, on sait que les hémicelluloses, des polymères glucidiques mixtes complexes, jouent un rôle de médiateur dans les interactions entre la lignine et la cellulose³. L’un des changements les plus intéressants observés dans l’histoire évolutive des plantes est la transition, au sein des SCW, d’hémicelluloses riches en mannane vers des hémicelluloses riches en xylane. Les mannans sont des glucides constitués de sucres hexosés (mannose et glucose) et sont souvent modifiés par des résidus de galactose et d’acétyle⁴. Les mannans sont restés l’hémicellulose dominante jusqu’à l’apparition des angiospermes.

Le xylane, principale hémicellulose présente dans les parois cellulaires des angiospermes, se caractérise par un squelette de xylose subordonné à divers sucres hexosiques et pentosiques. De plus, chez les angiospermes, les monocotylédones et les dicotylédones substituent le xylane différemment. Les premières le substituent par de l’acide glucuronique et de l’arabinose, tandis que les secondes le substituent uniquement par de l’acide glucuronique. Je me demande souvent si ce passage des mannans aux xylanes relève simplement d’une optimisation métabolique. Le passage des sucres hexoses aux sucres pentoses se traduit-il par une meilleure gestion du carbone, ou s’agit-il de tout autre chose ? Les estimations de l’utilisation du carbone ne sont pas clairement exposées dans la littérature, mais il est important de souligner que le passage à la biosynthèse du xylane n’est pas un changement mineur. De nouveaux gènes biosynthétiques ont été nécessaires, utilisant des substrats totalement différents ainsi que de nouvelles décorations qui nécessitent également leurs propres enzymes spécialisées⁵. Il est important de noter qu’un autre changement majeur survenu lors de l’émergence des angiospermes est la différenciation de la morphologie des trachéides en types cellulaires distincts, à savoir les vaisseaux et les fibres, séparant ainsi la fonction de transport de l’eau de celle de renforcement structurel⁶. Cette variation structurelle soulève des questions sur la manière dont la composition chimique et la structure sont liées à la fonction biologique. Quelles ont pu être les pressions de sélection à l’origine de cette évolution du métabolisme de l’hémicellulose, et celle-ci contribue-t-elle, le cas échéant, à la grande diversification que l’on observe chez les angiospermes ? Bien que les xylanes aient supplanté les mannans dans la paroi cellulaire secondaire (SCW) des angiospermes, une petite partie des mannans subsiste. Une étude récente menée par Guevara-Rozo et al. (2026)⁷ a désactivé la biosynthèse des mannans dans la paroi cellulaire secondaire du peuplier sans constater d’effets néfastes sur la croissance et le développement. Ce résultat est surprenant, car lorsque d’autres glucides présents dans la paroi cellulaire secondaire sont perturbés, on observe fréquemment des conséquences graves, à savoir un phénotype xylémique irrégulier⁸,⁹. Cela soulève des questions quant au rôle fonctionnel des mannans dans la paroi cellulaire secondaire et au-delà. Il est possible qu’ils aient endossé de nouveaux rôles chez les angiospermes, comme le montrent les graines d’Arabidopsis déficientes en mannane qui excrètent du mucilage de manière anormale¹⁰ et les effets synergiques négatifs observés sur la paroi cellulaire primaire lorsque la biosynthèse du xyloglucane et du mannane est perturbée¹¹. Se pourrait-il que les mannans persistent en tant que vestiges de l’évolution ? Dans quelques époques encore, verrions-nous les mannans disparaître complètement de la paroi cellulaire secondaire, ou bien ces derniers deviendraient-ils plus spécialisés au fil du temps ?

En fin de compte, les conditions qui ont favorisé l'apparition des xylanes ne seront peut-être jamais entièrement comprises, mais nous pouvons émettre des hypothèses et, par conséquent, nous en inspirer pour orienter nos approches expérimentales. Comprendre comment la transition des mannans vers les xylanes a pu se produire permettrait d’avoir une vision plus complète de la biosynthèse des glucides dans la paroi cellulaire et, par conséquent, des interactions qui s’y déroulent. Cela revêt une importance fondamentale d’un point de vue biologique, mais pourrait également avoir des implications pratiques pour la dégradation de la paroi cellulaire – l’une des principales limites à l’utilisation de la biomasse lignocellulosique issue des plantes vasculaires12.

Références :

1.Nobles, D. R., & Brown, R. M. (2004). The pivotal role of cyanobacteria in the evolution of cellulose synthases and cellulose synthase-like proteins. Cellulose, 11(3), 437-448.

2.Weng, J. K., & Chapple, C. (2010). The origin and evolution of lignin biosynthesis. New Phytologist, 187(2), 273-285.

4.Voiniciuc, C. (2022). Modern mannan: a hemicellulose's journey. New Phytologist, 234(4), 11751184.

5.Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., & Xiong, G. (2013). Hemicellulose biosynthesis. Planta, 238(4), 627-642.

6.Bailey, I. W. (1953). Evolution of the tracheary tissue of land plants. American Journal of Botany, 4-8.

Madison Kaplan

PhD Candidate

UBC

Madison Kaplen is a PhD Candidate with Dr. Shawn Mansfield at the University of British Columbia. Her research integrates genetics, molecular biology, plant physiology, and analytical chemistry to elucidate the nuanced contributions of Arabidopsis thaliana cellulose synthase 4, 7 and 8 to the production of cellulose in the secondary cell wall.

Madison Kaplan

PhD Candidate

UBC

Madison Kaplen est doctorante sous la direction du Dr Shawn Mansfield à l'Université de Colombie-Britannique. Ses travaux de recherche associent la génétique, la biologie moléculaire, la physiologie végétale et la chimie analytique afin de mettre en lumière les contributions nuancées des celluloses synthases 4, 7 et 8 d'Arabidopsis thaliana à la production de cellulose dans la paroi cellulaire secondaire.

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